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                胆碱的作用与应急性替代方案

                作者:huierjia 发布:2017-08-31

                1        引言

                近来,因某些特殊原因导致原料短缺、价格█上涨的情况频频出现。一些平时不怎么在意的原料也出现价格飞涨、货源紧张的情况。其中一些原料是饲料中□所必需的,而有一些是可以通过配方调整,可以在短期内合理替代而不会出现缺乏症而影响动物生产性能的。胆碱就是可以ㄨ被替代的其中之一,以备应∮急之用。要如何替代,就要从胆碱的来源、作用、代谢及消化吸收过程谈起,但在◣谈之前,我们还是先给出替代方案再做解释。

                替代方案:甜菜碱+蛋氨酸+磷脂油(如大豆磷脂油)。至于具体添加量ぷ,则根据情况调整,毕竟╳很多饲料原料中也含有一部分天然的胆碱,只是其利用率和含量变异较大而已。

                2        胆碱的主要作用』

                胆碱在甲基代谢、癌病变中起着关键的作用,同时作为卵磷脂的组成成分在脂质转运中也起着重⌒ 要的作用(Garrow2007)。通常情况下,动物能合成足够▓的胆碱,但是在快速生长的幼龄动物饲粮中添加胆碱却能促进动物的生长。胆碱是合成▽乙酰胆碱的前体物质之一。胆碱也是鞘磷脂和卵磷脂的组成成分。由胆碱氧化形成的甜菜碱是甲基转移反应中活性甲基的重要来源。当饲〗粮中蛋氨酸、甜菜㊣碱充足时,机体也可以从乙醇胺从头合成胆碱。通常在饲粮中添加人工合成的氯化胆碱来补充,然而饲粮中最丰富的胆碱来源却△是卵磷脂。

                胆碱的作用主要有以下四点:

                1、细胞膜的结构与功能物质。磷脂酰胆▂碱是动物细胞膜和脂蛋白中的主要磷脂。

                2、胆碱参与神经传递和大脑发育。乙酰胆碱是一种神经递○质,是中枢及外周神经功能活动不可或缺的分子。此外,胆碱还是大脑发育的重要物质。

                3、参与一碳单∩位的代谢。胆碱是一个重要的一碳单位来源。胆碱被氧化为甜菜碱,参与◥一碳单位代谢,与蛋氨酸及脂质代谢关联在一起。

                4、参与渗透压的调节。甜菜碱是胆碱氧化的一个中间代谢物,肾脏的◣内髓质可以通过许多途径来调节甜菜碱的浓度,包括调节从胆碱的合成、甜菜碱的输入与输出,以及甜菜碱分≡解。

                甜菜碱作为甜菜碱同型半胱氨酸甲基转移酶(betaine-homocysteine methyltransferaseBHMT)的底物,提供甲基使用同型半胱氨酸再甲基化形成蛋氨酸。甜菜碱来源的甲基作为蛋氨酸的一部分,在随后的代谢过程中√被腺苷-S-蛋氨酸传递给各种甲基受体(如:传递给胍基乙酸形成肌酸)。胆碱仅在氧化形成甜菜碱后才能作为甲基●供体。从代谢动力学上讲,饲粮来源的胆碱更倾向于合成磷脂酰胆碱、鞘磷脂和乙酰胆碱(7)。研究表明,胆碱作为合成神经递质及细胞膜组成物质的功能ξ是甜菜碱不能取代的(8-10)。

                另一方面,磷脂︾酰乙醇胺的甲基化是胆碱生物合成过程的第一步反应。对♀于哺乳动物,以蛋氨酸作为甲基●供体,通过腺苷-S-蛋氨酸将甲基传递给磷脂酰乙醇胺,因此可以节省饲粮胆碱的需要量(12)。然而,禽类通过磷脂酰乙醇胺合成磷脂酰胆碱的能力有限,胆碱◤的生物合成能力受到限制『,因此对饲粮中胆碱的需要量较高(3-6)。

                3        胆碱的代谢与吸收

                                           


                胆碱在小肠的吸收需要↘载体蛋白的转运,然后经门静脉被运输至肝脏。部分胆碱在小肠中被代谢为甜菜碱和三甲氨后被吸收。磷脂酰胆碱是食物中胆碱的主要来源形式,可以通过》多种方式被吸收,但吸收部位主要在小肠(ZierenbergGrundy1982Le KimBetzing1976)。有趣的是,饲粮来源的氯化胆碱或胆碱其它形式的盐,在小肠中约有60%被微生←物转化为三甲胺,经代谢后以三甲胺-N-氧化物的形式被排泄出体外。相反,以卵磷脂形式存在的胆碱仅⊙有26%被小肠微生物转化为三甲胺(De La HuerPopper1952)。

                尽管动物可以从饲料中摄取胆╱碱,但是机体还可以通过两种途径从头合成胆碱,合成部位主要在肝脏和肾脏(Conlay等,1986)。第一个途径是通过丝氨酸脱羧♂形成乙醇胺,然后再甲基化形成胆碱(Zeisel等,19911994Blusztajn1998)。蛋氨酸是主要的甲基供体。由于氨基酸能与了胆碱的生物合成,因此饲粮的蛋白质☆水平可能会影响胆碱的需要量。第二个途径是将磷脂』酰乙醇胺转化为磷脂酰胆碱(Zeisel等,1999)。整个过程需要三次甲基转移反应,甲基〓供体为腺苷-S-蛋氨酸。腺苷-S-蛋氨酸在供出甲基后形成腺苷-S-同型半胱胺酸,后者可以甲基四氢叶酸和含维生素B12的酶↘的作用下再次形成蛋氨酸。因此,胆碱、蛋氨酸和∏叶酸的合成都是紧密相关的。

                有关胆碱代谢产物在哺乳动物ㄨ主要器官中的含量与分布的研究很少。机体中,绝大多数胆碱是以磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine)的形式存Ψ 在(5760)。例如,以磷脂酰胆碱形式存在的胆碱约点总胆碱的90%。溶血卵磷脂(lysophosphatidylcholine)和磷酸●胆碱(phosphocholine)约占7-9%,而游离胆碱仅点组织总胆碱含量的0.5-1%。肝脏和脑组织中的总胆碱含△量约为25umol/g5760),而肌肉、心脏及肾脏组织的含量仅为肝脏和脑组织含量的20-30%。除肾脏外,各个组织中胆碱代谢物的分布很相似,而肾脏中甘〓油磷酸胆碱(glycerophosphocholine)的含量要显著高于其它组织,这可能与渗透压的控制有关。胆碱ξ 在组织中的贮存机制并不清楚。所有含胆碱的化合物要么是代谢途径的中【间体,要么@ 是信息分子,要么作为脂肪双层结构的残基,维护◇细胞膜的结构和功能特性。另外,过量的胆碱通过胆碱氧化途径被代谢掉(见图  甜菜碱的生物合成与代谢)。

                磷脂酰胆碱也叫卵磷脂,它和磷脂酰乙醇胺是细胞▓膜中最丰富的脂质。胆碱在生物界中分布很广,具〖有重要的生物学功能,是代谢中的甲基供体。


                (生物化学第三版,王镜岩等,2002

                乙酰化的※胆碱——乙酰胆碱是一种〇神经递质,与神经冲动的传导有关。卵磷脂和胆碱被认为有防止脂肪肝形成▅的作用。


                Zempleni等,2007Handbook of vitamins, 4th


                鞘磷脂即⊙鞘氨醇磷脂,在高等动物的脑髓鞘和红细胞膜中含量特别丰富,也存在于许多植物种子中。鞘磷脂①由鞘氨醇、脂肪酸和磷酰胆碱(少数是磷酰乙醇胺)组成。

                在动物体内→,磷脂酰乙醇胺通『过腺苷-S-蛋氨酸依赖性的甲基化作用合成『磷脂酰胆碱,催化该步反应的酶为磷脂酰乙醇胺甲基转移酶(phosphatidylethanolaminemethyltransferasePEMT)。这个酶是肝脏中的特异性○酶,其催化合成的磷脂酰胆碱约占肝细胞中磷脂酰胆▓碱总量的30%81)。机体的其它有核细胞则完全依赖CDP-胆碱途径来生物合︾成磷脂酰胆碱(见图),而肝脏中约70%的磷脂酰胆碱是通过该〗途径合成的(81)。CDP-胆碱途径需要游离的胆碱,并且该途径由三个酶来催化,分别是:胆碱激酶(choline kinaseCK)、CTP:磷酸胆¤碱胞苷酰基转移酶(CTP: phosphocholinecytidylyltransferase)和CDP-胆碱:12-二酰基甘油胆碱磷酸转移酶(DDP-choline: 1, 2-diacylglycerol choline phosphotransferase)或胆碱磷酸转移酶(choline phosphotransferaseCPT)。

                胆碱的生物合成(见图 搞自CantyZeisel1994):

                 


                1胆碱的生物合成(摘自CantyZeisel1994

                 

                4        动物的胆碱需要◥量

                动物种类

                种猪

                商品猪

                肉鸡

                蛋鸡

                NRC2012

                1000-1200

                300-600



                BSAS2003

                300

                50-200



                NSNG2010

                550

                0



                NRC1994




                470-1300

                中国,2004



                1000-1200

                500